곤충(파리, 모기 등)과 설치류들은 PRRS 바이러스 기계적 전파를 일으킨다(표 1). 바이러스는 곤충의 외부 표면에 짧은 기간 생존 가능하며 소화기계통에 바이러스가 주로 머무른다. 일부 논문에 의하면 감염된 농장으로부터 최소 2.4km까지 PRRS 바이러스를 가지고 이동할 수 있다.

(표 1) PRRS 바이러스혈증 상태의 돼지 피를 빨아먹은 모기가 PRRSV 음성 돼지를 감염시킨 실험 결과

사람의 손, 장화, 작업복, 장갑 등은 기계적 매개체 역할을 한다. PRRSV 감염 돼지와 접촉한 사람이 손세척 없이 오염된 작업복과 장화를 착용하고 다른 농장이나 돈방에 들어갈 경우 PRRS 바이러스를 전파시킬 수 있다(표 2).

(표 2) PRRSV 인공감염된 돼지와 접촉한 사람들과 3일간 접촉한 4주령 음성 돼지의 바이러스혈증

비생물 접촉 매개체(농장에서 사용하는 장비 등) 역시 기계적 전파 역할을 한다. 돼지 운송 차량에 의한 전파가 가장 중요한 요소로 작용할 수 있다. PRRS 바이러스에 감염된 돼지를 2시간 동안 트레일러 내부에 넣고 제거한 후 PRRSV 음성 돼지들을 2시간 동안 머물게 했을때 감염이 발생한다(표 3).

돼지들 사이에 같은 주사 바늘을 사용하면 PRRS 바이러스 전파가 발생한다 (Otake et al., 200). 또한 무침 주사기를 사용할 경우 전파가 감소되지만 완전히 예방하진 못한다( Baker et al., 2012).

(표 3) 트레일러 내부에 PRRSV 양성 돼지가 떠난 후 음성 돼지를 머물게 했을때 PRRSV 감염 여부 실험

1.2 오염된 물질들 접촉

바이러스는 석호 유출액(lagoon effluents)에서 생존할 수 있고 20ºC와 4ºC에서 3~8일간 감염성을 유지한다. 결과적으로 석호 물의 재활용은 매우 위험 요소이며 PRRS 바이러스는 물에서 1주 이상 생존할 수 있다. 따라서 장비, 시설, 운송 차량 등을 세척 및 소독 후 모든 표면을 완전히 건조시키는것이 매우 중요하다.

돼지 고기의 경우 PRRS 바이러스는 4ºC에서 최소 1주일 이상, -20ºC의 영하 조건에서 몇달간 검출 될 수 있다. 실험 결과 -20ºC에 저장된 고기의 경우 PRRS 바이러스 핵산은 15주 동안 안정적인 상태를 보였고 4ºC 조건의 PRRSV 양성 고기를 음성 돼지에게 경구 투여했을때 전파가 일어났다(표 4).

(표 4) PRRSV 양성 고기 샘플들을 실험적으로 경구 투여한 돼지들에서 PRRS 바이러스 검출 결과

1.3 공기 전파

같은 공간을 사용하는 돼지들에서 PRRS 바이러스 공기 전파가 반드시 일어나는것은 아니다. 하지만 일부 논문들은 3km 또는 심지어 9km 거리까지 PRRS 바이러스의 공기 전파가 가능하다는 결과를 보여준다.

공기 전파의 위험성을 증가시키는 요소들은 병원성(virulence), 평평한 산학(orography), 감염 농장과의 거리, 바람의 방향(감염 농장 -> 미감염 농장), 온도(<5 ºC), 높은 상대 습도(>75 %)가 있다.

* 농장 내부의 공기 전파

각 3~5주령 자돈 13두를 대상으로 5회 실험을 진행했다. 3개의 케이지는 서로 평행하게 위치한 상태로 처음 3회는 46cm, 나머지 2회는 102cm 떨어졌고 돼지의 분비물이 직접 통과하지 못하도록 왼쪽과 중간 케이지 사이에 알루미늄 칸막이를 설치했다.

각 실험 첫째날 중간 케이지에 있는 돼지 3두에게 PRRS 바이러스(ATCC VR-2402)를 비강내로 인공감염 시켰고 2일 후 3두는 직접 접촉(중간 케이지), 3두는 밀접 접촉(오른쪽 케이지), 4두는 간접 접촉(왼쪽 케이지) 환경을 만들었다(그림 2A).

실험 결과 처음 바이러스 인공감염 돼지와 직접 접촉 돼지 사이의 전파는 5회 모두 발생했고 밀접 접촉은 3회, 간접 접촉은 2회 전파가 나타났다(그림 2B).

(그림 2) 공기흐름과 돈방내 케이즈 배열(A), 혈청으로부터 간접 면역형광 항체(IFA)와 바이러스 분리(VI) 결과(B)

* 농장 사이의 공기 전파

2009년 10월 2일 ~ 10월 22일까지 21일 동안 1개 비육사 시설에서 25~129kg 돼지 252두를 대상 PRRSV 1-8-4를 인공감염시시켰다.

PRRS 바이러스 공기 전피 거리를 평가하기 위해서 실험 농장 주변 166km² 지역내 8방향의 31개 샘플링 구역을 설정하고 분당 400L를 캡쳐 가능한 liquid cyclonic collector 기구를 30분간 사용했다.

PRRS 바이러스는 사육시설의 배기 공기에서 100%(21/21), 장거리 위치(2.3km, 4.6km, 6.6km, 9.1km)에서 4.4%(5/114) 양성으로 진단되고 검출된 모든 바이러스는 PRRSV 1-8-4(상동성 99.2% 초과)의 동일한 바이러스로 확인됐다(그림 3).

(그림 3) 공기 포집 샘플에서 PRRSV 1-8-4가 검출된 위치와 거리 그리고 바이러스양(TCID50/ml)

2. 농장 내부의 PRRS 바이러스 전파

농장 내부의 PRRS 바이러스 전파는 크게 직접 전파(수직 + 수평 전파)와 간접 전파로 나눌 수 있다. 간접 전파의 경우 농장 사이의 PRRS 바이러스 전파에서 소개한 내용과 동일하기 때문에 생략한다.

농장 내부의 PRRS 바이러스 전파는 주로 감염 돼지의 유입에 의해 발생한다. 면역학적으로 음성인 돈군에 PRRS 바이러스가 유입되면 모든 일령이 감염되고 임상증상이 나타난다. 바이러스 순환은 1개 이상의 생산 단계에서 시작(주로 번식 돈군)하고 약 2-3주 내에 모든 생산 단계로 퍼져 나간다(그림 4).

모돈은 태반 경로 또는 포유기간 직접 접촉을 통해 자돈들에게 바이러스를 전파 시킨다. 모돈의 배속에서 선척적으로 감염된 자돈들은 210일, 어린 이유자돈의 경우 150일까지 지속감염이 나타난다.

감염이 진행됨에 따라 항체 양성 비율 돼지들은 증가하고 1~5달 후 유행성(epidemic) 기간이 줄어들고 결국 감염이 종식되거나 대부분의 경우 토착(endemic) 상태로 남는다.

보균 돼지들의 지속감염과 음성 돼지의 존재 때문에 농장 내부의 감염이 유지된다. 음성 돼지의 존재는 PRRSV 음성 후보돈을 도입하거나 항체 음성 모돈의 분만, 어린 돼지들의 수동 면역 부재, 과거 감염 돼지들의 능동 면역 소실 때문이다. 따라서 PRRS 바이러스가 몇년간 농장에서 순환할 수 있다.

만성적인 감염 농장의 경우 일반적으로 대부분의 감염은 준임상적(subclinical) 상태이다. 예를들어 일괄 사육 농장에서 감시돈(sentinel)을 이용했을때 임상증상은 없지만 바이러스 순환은 몇달간 확인되고 PRRSV를 경험하지 않은 50m 정도 떨어진 다른 돈방에서 준임상 감염이 진단된다. 또한 2.5년전 PRRS 발생한 일괄 사육 농장에서 6~8주령 자돈들을 모니터링했을때 임상적으로 건강하지만 자돈들의 폐왜 비장에서 바이러스가 분리된다.

(그림 4) 농장 내부에서 PRRS 바이러스 순환의 일반적인 패턴

2.1 바이러스 배설 경로

감염된 돼지들은 다양한 경로를 통해 오랜시간 바이러스를 배설한다. 배설 경로는 주로 타액과 정액, 종종 우유와 초유 그리고 산발적으로 비강 분비물, 뇨, 분변이다. 바이러스 배설 지속기간과 양은 strain에 따라 매우 다양하다(그림 5).

(그림 5) PRRS 바이러스 배설 경로 (source from Hipra)

2.2 바이러스 노출 경로

돼지들은 구강, 비강, 피부, 생식기(자궁, 질)를 통해 바이러스에 감염된다. 감염의 가능성은 바이러스의 양과 경로에 따라 매우 다르다(표 5).

(표 5) 노출 경로에 따라 감염을 일으키기 위해 필요한 최소 바이러스 농도와 조직/분비물 내 최대 바이러스양 (Mateu and Diaz, 2007)

2.3 만성/지속 감염

바이러스혈증 후 PRRS 바이러스는 특히 편도와 다른 림프 조직 내에서 몇주 동안 생존할 수 있다. 대부분의 돼지들이 90일 또는 120일 이내에 PRRS 바이러스를 제거할 수 있음에도 불구하고 일부 돼지들은 바이러스 감염 후 150일까지 편도에서 분리되는 지속 감염 상태를 유지하게 된다.

지속 감염은 모든 일령에서 발생하고 특히 자궁내 감염된 태아에서 가장 높은 수준으로 관찰된다. 지속 감염은 PRRS 바이러스의 계속적인 증폭을 의미하고 전파의 가능성을 증가시킨다. 따라서 과거 감염 경험이 있는 돼지가 항체 음성 또는 바이러스혈증 음성 결과를 보일지라도 충분히 바이러스를 전파시킬 수 있다.